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热河生物群研究进展

发布时间:2016/06/24 点击量:0
热河生物群研究进展

 

    周忠和,世界知名古鸟类专家,著名古生物学家。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长,中国科学院院士。主要从事中生代古鸟类的研究。他和同事一起命名了20多种时代稍晚于始祖鸟的早期鸟类,系统研究了其形态、分类、飞行、分异和习性等,揭示了鸟类演化历史上第一次重要的演化辐射现象。提出了反鸟类起源于欧亚大陆的假说,并为支持鸟类飞行的树栖起源假说和鸟类起源于恐龙假说以及今鸟类湖滨环境起源假说和早成性胚胎发育在先的学说提供了可靠的论据。此外,基于对热河生物群的综合研究,提出了东亚地区是中生代若干重要生物类群的起源和辐射中心的假说。

简要历史

       广义的热河生物群,指的是生活在距今大约一亿两千万年左右的白垩纪早期,在以我国的辽宁西部地区为代表的我国北方、蒙古、西伯利亚、以及朝鲜和日本等地分布的一个古老的生物群。因辽宁西部、河北北部、内蒙古东南部是热河生物群的最重要化石发现地,因此狭义的热河生物群通常仅局限在这些地区。热河生物群不仅化石种类丰富、数量巨大,而且保存精美,是一个世界罕见的化石宝库。

       早在十九世纪六十年代,法国的传教士阿尔曼•戴维神父就开始在辽西朝阳的凌源地区采集鱼类化石,这种化石后来被命名为戴氏狼鳍鱼。上个世纪的二十年代初期,在我国的辽西地区进行地质工作的还主要是外国人。1923年,美国地质学家葛利普先生首先提出了“热河系”的概念,专指凌源地区含化石的地层,1928年,他又提出了“热河动物群”的概念,代表这样一套地层中的动物化石组合。1962年,我国著名的古生物学家顾知微院士在无脊椎动物与生物地层研究的基础上,首先提出了“热河生物群”,并认为其代表性生物包括东方叶肢介、三尾拟蜉蝣和狼鳍鱼三种。30-40年代, 日本学者命名了一些脊椎动物化石,如矢部龙(蜥蜴化石),满洲鳄(离龙类)、满洲龟等。1963年刘宪亭等人撰写的《华北的狼鳍鱼化石》一书是对该地区鱼类化石首次系统的总结。1965刘宪亭和周家健又发表命名了热河生物群另外一个最常见的鱼化石-潘氏北票鲟。70-80年代,热河生物群的研究又进入了一个新的阶段。顾知微、陈丕基等许多地层古生物学家发表了大量总结性的相关地层古生物学的工作。

       经过最近十几年的发现和研究,热河生物群的面貌已经今非昔比;即使代表性的化石也是远远不是当年的“东方叶肢介-三尾拟蜉蝣-狼鳍鱼”三个代表分子所能简单概括的。热河动物群至少包括了腹足类、双壳类、叶肢介、介形虫、蛛形类、昆虫、鱼类、两栖类、龟鳖类、离龙类、有鳞类、翼龙、恐龙、鸟类和哺乳动物等主要门类。特别是脊椎动物化石的大量新的重要发现有力推动了人们对热河生物群全貌的了解。

       在各门类生物类群(包括许多重要脊椎动物类群)的起源和演化、一些重要生物结构(如羽毛、哺乳动物中耳等)起源与演化的研究具有重要的演化生物学意义。今天我们对热河生物群时代的认识也远非过去可比,然而对生物演化与环境背景的研究尚在不断探索之中。此外,热河生物群不同类群生物包括了许多重要的演化过渡生物类型,为达尔文进化论提供了重要的化石证据。而且,因为这些发现和研究的公众影响力,相关研究还有力推动了博物馆事业的发展,科学传播(媒体、展览、电视等)工作的广泛开展为提高国民科学素质也有重要的贡献。

 

生物多样性       

       辽宁西部、河北北部、内蒙古东南部等地发现的热河生物群的脊椎动物化石迄今包括了至少有131属153种。其中, 哺乳类14属16种, 鸟类37属43种, 恐龙31属36种, 翼龙21属21种, 有鳞类5属5种, 离龙类5属7种, 龟鳖类2属2种, 两栖类8属8种, 鱼类7属14种, 无颌类1属1种。 已知的131属全部属于已经灭绝的类型, 其中只有无颌类、鱼类和两栖类的少数属可以归入到现生的科一级分类单元。

       热河脊椎动物群的多样性已经远远超过了同期巴西的Santana动物群和西班牙的Las Hoyas动物群; 即便和世界著名的化石宝库, 如德国晚侏罗世的Solnhofen动物群, 或者是德国始新世的Messel动物群相比, 在脊椎动物种类的多样性方面也毫不逊色; 因此无论从化石保存的完整性和精美程度还是多样性的构成来看, 都无疑属于一个世界级的化石宝库。

       鱼类化石中,狼鳍鱼最为著名,同属原始真骨鱼类的还有吉南鱼。其它已知的鱼类还包括,弓鳍鱼、燕鲟和北票鲟,三者都是比狼鳍鱼还要原始的古老鱼类。此外,中生鳗属于无颌类,代表了七鳃鳗类最早的淡水种类,也是热河生物群发现的最原始的脊椎动物。

       热河生物群的两栖动物也十分丰富,包括了原始的蛙类和蝾螈类化石。它们的发现推动了中国中生代两栖类的研究。随着新材料的大量出现,我国已经成为滑体两栖类早期演化研究的热点地区。

       满洲鳄、潜龙和伊克昭龙等代表了热河生物群发现的离龙类-一支已经灭绝的水生的爬行动物。其中,伊克昭龙代表了最凶猛的水生爬行类,它们是热河水生生态系统食物链的顶层捕食者。潜龙胚胎化石的发现也能提供重要的个体发育的信息。

       龟鳖类、蜥蜴、翼龙和恐龙也属于爬行类。热河的龟类主要是水生的类型。翔龙代表了最早具有滑翔能力的蜥蜴。此外,蜥蜴还是许多恐龙捕食的对象。爬行类化石中,又以翼龙和恐龙最为重要,不仅种类多,而且演化意义也更突出。

    已发现的翼龙都是绝大多数属于短尾巴的翼手龙类,它们是鸟类在空中的有力竞争者。其中,翼龙胚胎的发现首次提供了翼龙卵生和早成性发育的证据。翼龙的研究表明,辽西地区可能是诸多白垩纪翼龙类群的发祥之地。

       热河生物群还是我国恐龙种类发现最为丰富的动物群。身披羽毛的恐龙的发现是热河生物群恐龙的最大特点之一。“四个翅膀”恐龙的发现提供了鸟类起源于恐龙以及鸟类飞行树栖起源假说的关键证据;通过对30多种恐龙的研究揭示了这一时期恐龙最大的一次演化辐射,揭示了白垩纪重要恐龙类群的起源和分化过程。近年来对带毛恐龙羽毛色素体的发现研究也十分重要,不仅确立了恐龙羽毛与鸟类羽毛的同源关系,而且还为恢复恐龙羽毛的颜色,以及研究羽毛色素的起源演化提供了罕见的证据。另外,近年带羽毛的鸟臀类恐龙的发现也引人关注,表明羽毛可能是在恐龙演化之初或者其祖先中已经开始出现。最新发现的一些恐龙捕食鸟类的化石证据提供了恐龙食性乃至习性的证据。

       热河生物群发现的鸟类也表明,辽西地区可能是白垩纪重要鸟类类群的发祥之地。30多种早期鸟类,揭示了鸟类演化史上最早的一次大辐射事件。除了一些基干原始的种类,如热河鸟、会鸟、孔子鸟外,还包括如最原始的反鸟类-原羽鸟,以及演化程度不等的许多今鸟类。这些原始鸟类飞行能力不等,以树栖者居多,食性已有很大分化,食鱼、食种子(包括最近发现的鸟类最早的嗉囊)的鸟类均有众多直接的化石证据。

       哺乳动物在中生代并不显眼,它们个头都小。但却拥有中生代最大的哺乳动物-爬兽。中生代不同类群原始哺乳动物几乎均有重要代表。哺乳动物中耳的精美保存,对研究中耳的起源具有特别重要的意义。

       热河无脊椎动物群以昆虫的种类最为丰富。根据张海春等(2010)的统计,热河昆虫群, 可以划分为早期、中期和晚期三个发展阶段。早期阶段包括11目约40科150种; 中期阶段达16目约100科500种; 至晚期阶段, 下降到14目约80科300种。在昆虫群落中, 森林昆虫群落物种多样性最高, 水生昆虫群落次之, 土壤昆虫群落与水生昆虫群落相当或略次之, 高山昆虫群落多样性最低; 在昆虫类群中, 植食性昆虫类群物种多样性最高, 肉食性昆虫类群次之, 寄生性昆虫类群再次, 腐食性昆虫类群位列第四, 杂食性昆虫类群最低。早期的访花昆虫的发现是热河植物群的另一重要发现。

       其他无脊椎动物中,叶肢介、双壳类、腹足类、介形虫、蛛形类等通常个体数量巨大。它们是生物地层对比的重要证据,同时对恢复古湖泊的生态环境也具有重要的意义。

       热河植物群和热河动物群相比,研究起步较晚,但是最近几年还是取得了许多可喜的进展。已经发现的植物就有苔藓、蕨类、银杏、苏铁、松柏类和开花的植物。其中,银杏、苏铁、松柏类尤其丰富。被子植物也正是从这一时期才开始出现的。著名的种类有辽宁古果,中华古果等,以单子叶和双子叶植物的出现为特征。

 

时代与地质背景

       长期以来,热河生物群的地层时代争议较大。近年来伴随年代生物地层学研究以及古地磁学的进展,特别是精确同位素测年(氩-氩法,锆石铀-铅法)的大量开展,其时代已经基本确定为白垩纪的早期,距今大约1.3-1.2亿年。

       近年来取得的另外一个进展,是明确区分了热河生物群与燕辽生物群,后者距今天大约1.6亿年。两者之间存在明显的间断。生物群的面貌也有显著的不同。

       热河生物群生活的时期(白垩纪早期),世界其他地区多为海水淹没,东亚地区成为当时最大的陆地,这一时期还发生了过去两亿多年来的最大的系列火山喷发,导致大火成岩省的形成(122Ma),由此在西赤道太平洋形成了翁通—爪哇海台和马尼希基海台。有人推测很可能是这次大规模岩浆喷发导致了著名的白垩纪超静磁带。此外,还发生了大洋缺氧事件,大规模的碳同位素漂移事件。

       许多学者认为中国东部东侧大洋板块的俯冲导致中生代华北克拉通破坏和岩石圈减薄,而早白垩世(120—130Ma)是中国东部岩浆、成矿等作用最为强烈的时期,大规模的伸展构造发育,从而形成了发育广泛的拉张盆地,很可能代表了克拉通破坏和岩石圈减薄的高峰时期。早白垩世十分活跃的全球地质环境背景和我国东北地区十分活跃的区域构造和火山活动也与热河生物群的繁盛和精美保存均具有密切的关联。因此生物演化与地质环境背景关系的研究具有很大的潜力。早白垩世东亚地区和世界其他地区的地理隔绝已经消失,各类生物洲际间的交流十分普遍。

       热河生物群保存了中生代最完整的陆地生态系统。不仅生物类型丰富,保存精美,而且火山活动在生物群的繁盛以及特异埋藏等方面均有特别的贡献。一些化石地点还保存了火山泥石流导致生物突然死亡和迅速埋藏的的证据。这些生物化石一般只有骨骼保存,没有其它部分的保存。

       热河生物群生活时期的古气候研究才刚刚开始。通过对脊椎动物的牙齿和骨骼等材料内磷酸盐的氧同位素研究恢复当时的古气候,推测东亚地区气候比较寒冷,这一结论与热河生物群最大带毛恐龙的发现比较吻合。这一气候是否为区域特点还是全球性的事件也需要更多的综合研究加以检验。